Лекція №7 Тема. Поліплоїдія. Мета. Вивчити значення поліплоїдії в селекції рослин. Методи створення поліплоїдів



Скачати 401.73 Kb.
Сторінка1/3
Дата конвертації26.10.2017
Розмір401.73 Kb.
ТипЛекція
  1   2   3

Лекція. Лекція №7
Тема. Поліплоїдія.
Мета. Вивчити значення поліплоїдії в селекції рослин. Методи створення поліплоїдів.
Вступ.

Поліплоїдія відіграє значну роль у процесах філогенезу і визначає один із шляхів еволюції рослин. Поліплоїдні рослини трапляються в усіх районах земної кулі. Більшість поліплоїдних рослин сконцентровано в районах з несприятливими кліматичними умовами. Із 70 вивчених видів і різновидів флори архіпелагу Шпіцбергену (76-80° пн.ш.) 80% були поліплоїдами, а серед злакових трав — 22 з 23 видів. Досить багато поліплоїдних видів у гірських районах Паміру, які характеризуються різкими температурними контрастами, коротким вегетаційним періодом, сухістю повітря й ґрунту. Тут із 150 вивчених видів 86 — поліплоїдні. За більш м’яких кліматичних умов природні поліплоїди трапляються рідше.

Частка поліплоїдних видів серед покритонасінних становить не менше ніж 50% (в односім’ядольних — 70-80% і більше). Особливо часто поліплоїдні роди і види трапляються в ботанічних родинах Роlugоnасеае, Маlvасеае, Rosaсеае, Роасеае.

У різних родах рослин виявлено існування поліплоїдних рядів. Види роду Triticum L. мають хромосомні числа 14, 28, 42, 56. Цей ряд показує, що в еволюції пшениці було поліплоїдно кратне збільшення основного числа хромосом х = 7.

Природні поліплоїди відібрані і використані людиною за цінні практичні властивості. Так, найважливіша зернова культура — пшениця представлена тетраплоїдними (T. durum L.) і гексаплоїдними (T. aestivum L.) формами. Найпростіші види пшениці - однозернянки (2n = 14, Т. monococcum L.) у культурі не використовують. Понад 60% світового виробництва цукру забезпечує поліплоїдна цукрова тростина. Широко культивуються тетраплоїдні форми бавовнику з 52 хромосомами. Диплоїдні види мають коротше волокно. Поліплоїдний ряд картоплі (Solanum L.) містить диплоїди (2n = 24), триплоїди (2n = 36), тетраплоїди (3n = 48), пентаплоїди (5n = 60), гексаплоїди (6n = 72). Серед них близько 70% диплоїди, 15 — тетраплоїди, 8 — гексаплоїди, 7% — інші види. Проте кращі й найпоширеніші сорти картоплі належать до тетраплоїдного виду Solanum tuberosum L. (2n = 48). Поліплоїдні ряди характерні для видів вівса (2n = 14, 28, 42). У культурі поширений гексаплоїд Avena satina L. (2n = 42).

У виробництво впроваджено штучні поліплоїди жита, гречки, червоної і рожевої конюшини, райграсу багатоукісного, брукви, ріпи, кормової капусти, вівсяниці лучної, турнепсу, кавунів, огірків, смородини, аґрусу, тютюну, бавовнику, ефіроолійних, лікарських і декоративних рослин. Зростають площі під триплоїдами цукрових буряків, яблуні, груші.

Швидкі темпи росту і висока продуктивність, стійкість до несприятливих умов і серцевинної гнилі мають триплоїдні форми осики й тополі. Триплоїдні форми берези перевищують диплоїди за виходом ділової деревини на 30%.

Поліплоїди в природі виникають двома шляхами: подвоєнням кількості хромосом у клітинах соматичних тканин і завдяки формуванню гамет з нередукованою кількістю хромосом.

У природі розвиток поліплоїдних соматичних клітин і тканин, а з них поліплоїдних пагонів може зумовлюватися різкими перепадами температур, дією різних хімічних сполук ґрунту і кореневих виділень рослин, а також механічними пошкодженнями стебел, коренів, бульб, що зумовлюють утворення калюсу.

Проте найчастіше поліплоїдні рослини виникають не соматичним подвоєнням хромосом, а в результаті порушення правильного перебігу мейозу в батьківських формах. При цьому нередуковані (поліплоїдні) гамети формуються здебільшого внаслідок незавершення першого або другого поділу мейозу, повторного подвоєння кількості негомологічних хромосом при міжвидовому перезапиленні, утворення двоядерних клітин пилку або зародкового мішка чи повного пригнічення першого поділу мейозу.

Відомі понад 30 родин, в яких відмічено функціонування нередукованих гамет. Збільшенню кількості нередукованих гамет сприяють наближені до екстремальних умови середовища. Можливо тому в районах із стабільним кліматом нові поліплоїди виникають рідко і займають обмежені ареали.

Поліплоїдні рослини, як правило, займають відмінні від батьківських форм ніші, тобто є піонерами на неосвоєних предковими формами землях. Звідси простежується поширення поліплоїдів до арктичної області, високогір’їв, піщаних дюн, засолених обмілин і боліт.

В усіх кліматичних поясах найвища частка поліплоїдів серед трав’янистих багаторічників, найнижча — в однорічників.
План.

1. Класифікація поліплоїдів.

1.1.Використання автоплоїдів у селекції.

1.2.Використання алополіплоїдів у селекції.

1.3.Гаплоїдія і селекція.

2. Методи одержання гаплоїдів.

2.1.Виявлення гаплоїдів.

2.2.Використання гаплоїдів у селекції.

3. Генетичні принципи використання анеуплоїдів у селекції.
Зміст лекції.
1.Класифікація поліплоїдів.

Кількість хромосом може змінюватися в результаті збільшення або зменшення кількості цілих гаплоїдних наборів або окремих хромосом. Організми, в яких відбувалося кратне збільшення цілих гаплоїдних наборів, називають поліплоїдами, а при кратному зменшенні — гаплоїдами. Організми, в яких кількість хромосом не кратна гаплоїдній, називають анеуплоїдами, або гетероплоїдами.

Поліплоїди, що виникають на основі кратного збільшення геномів одного виду, називають автоплоїдами. Якщо позначити основну кількість хромосом (геном) літерою А, то А відповідатиме гаплоїду, АА — автоплоїду, ААА — автотриплоїду, АААА — автотетраплоїду. Поліплоїди, що утворюються на основі кратного збільшення геномів різних видів, називають алополіплоїдами, або амфідиплоїдами. Алополіплоїди утворюються на основі схрещувань різних видів. Так, якщо в міжвидового гібрида сполучаються геноми А і В, то утворений від нього алотетраплоїд буде ААВВ. Алоплоїдію називають гібридною поліплоїдією.

Анеуплоїди, або гетероплоїди, — це геномна мутація, що полягає в зміні кількості хромосом, некратній гаплоїдній.

1.2.Використання автоплоїдів у селекції.

З відкриттям явища поліплоїдії селекціонерів зацікавила можливість використання поліплоїдів у практичній селекції. Поліплоїди були індуковані майже в усіх родах рослин, які використовуються в сільському господарстві.

Методи експериментальної поліплоїдії набули великого значення в роботах з виведення нових сортів рослин і за досить короткий період у цьому напрямі було досягнуто значних успіхів.

М.С. Навашин та К.М. Герасимова-Навашина ще в 1940 р. вивели перший тетраплоїдний сорт кок-сагизу, який мав крупне коріння зі значно збільшеними молочниками, що було позитивним для технології добування каучуку, вміст якого був вищим порівняно з вихідною формою і кращої якості.

У Скандинавських країнах уперше були виведені і широко вирощувалися комерційні сорти тетраплоїдного жита Тойво, Пекка, Онні, Енеі (Фінляндія), Сейєт (Данія), Стел, Васа II, Бьорн (Швеція). Сорти Енеі і Васа II стійкі до борошнистої роси, а Кунга II — до вилягання.

Створення тетраплоїдного Петкуського жита в колишній НДР у 1953 р. дало змогу виділити форми, які перевищували вихідні сорти за врожайністю більш ніж на 60-75 %. Петкус тетраплоїдний виправдав себе також у Франції, Нідерландах, Данії та в Україні.

Створення тетраплоїдного сорту Петкус зумовило зниження довжини соломини на 20-25 см порівняно з місцевими сортами, зміцнення основи стебла і верхньої його частини безпосередньо під колосом, що підвищувало стійкість до вилягання, вирівняність стебел за висотою, сприяло одночасному дозріванню, більшій масі 1000 зерен. За його участі виведено і районовано в Польщі сорти Борковські, Тетра і Гожув, в Україні — Дніпровське крупнозерне і Київське тетраплоїдне, в Росії — Холмогорське, в Білорусі — Белта.

В Інституті рослинництва ім. В.Я.Юр’єва (Харків) В.М.Чередниченко і А.Ф.Шулиндін створили тетраплоїдні форми жита — Харківське 194 тетраплоїдне і Гібридне тетраплоїдне, які мали високу урожайність (від 41,5 до 45,7 ц/га), скоростиглість, підвищену стійкість до вилягання і фузаріозу, зимостійкість. Значні площі жита засівали тетраплоїдними сортами Белта, Житомирське тетраплоїдне, Українське тетра. Тепер у Реєстрі сортів є жито озиме тетраплоїдне Верасень, Древлянське, Поліське Тетра, Пуховчанка, Утро і жито яре кормове Тетянка.

Високу продуктивність мають сорти тетраплоїдної конюшини лучної. Урожай зеленої маси досягає 1000 ц/га при 800 ц/га у диплоїдних сортів.

У багатьох країнах світу створені і використовуються тетраплоїдні сорти конюшини. В Україні у 1992р. районовано тетраплоїдний сорт конюшини червоної Кумач селекції Інституту землеробства УААН. На 2004р. до Реєстру сортів занесено тетраплоїди конюшини Кумач, Кварта, Маркус і Поліс.

Основна вада тетраплоїдних сортів конюшини — недостатній урожай насіння. Це зумовлено не тільки зниженою фертильністю автополіплоїдів взагалі, а й труднощами запилення. У тетраплоїдної конюшини надто великі квітки, це ускладнює запилення її комахами з короткими хоботками. Фертильність можна підвищувати селекційним шляхом.

Тетраплоїдні сорти конюшини мають підвищену врожайність зеленої маси на 15-20% на першому році життя і на 29-47% — на другому, порівняно з вихідними сортами вони стійкі до нематод і кореневих гнилей. За вмістом сирого білка і клітковини істотних відмінностей між тетраплоїдами та диплоїдами не виявлено.

Значний економічний ефект мало впровадження у виробництво тетраплоїдної гречки у колишньому СРСР. Перші тетраплоїди гречки вивів О.Н.Лутков. Цілеспрямовану селекцію гречки на тетраплоїдному рівні розпочав у 1941р. В.В.Сахаров. Створена ним на основі сорту Більшовик перша перспективна форма тетраплоїдної гречки відрізнялася гігантизмом, підвищеною стійкістю до вилягання й осипання, підвищеним вмістом білка, більшою масою 1000 насінин (32-48 г порівняно з 18-25 г) і більш пізнім дозріванням. Під назвою Більшовик 4 сорт було районовано у 1980р. У 1979р. у Білорусі районований тетраплоїдний сорт Іскра, який перевищував існуючі сорти за врожайністю на 2,1-3,5 ц/га (О.С.Алексєєва).

Значне поширення в Польщі дістав тетраплоїдний сорт гречки Емка, в Канаді — сорт Пенкард. Обидва ці сорти виведено на основі матеріалу вітчизняної селекції.

Поліплоїдні сорти гречки мають переваги і недоліки. Вони здебільшого пізньостиглі за рахунок подовження періоду цвітіння — дозрівання.

У рослинах тетраплоїдної гречки вміст рутину набагато більший, ніж у диплоїдної (в квітках — на 3,22-3,78%, у стеблах і листках — на 0,23-0,35%).

Тетраплоїдна гречка має крупне вирівняне зерно. Маса 1000 насінин дорівнює 30-40 г, плівчастість висока — 25-28%. Характерним недоліком поліплоїдів є зниження плодючості порівняно з їх диплоїдами. Це явище О.С.Алексєєва пояснює звуженням гетерогенності популяції, яка пов’язана з колхіцинуванням одиноких рослин.

Позитивні властивості мають також тетраплоїдні форми люцерни, еспарцету, гороху, вики, сої, люпину та інших культур.

Найбільших успіхів при застосуванні методу автополіплоїдії досягнуто в селекції цукрових буряків на триплоїдному рівні. Перші експериментальні тетраплоїдні форми цукрових буряків було одержано в 30-х роках минулого століття в Україні, Німеччині, Данії, Швеції, Угорщині. Однак продуктивність перших тетраплоїдів виявилася нижчою, ніж у диплоїдних форм. Канадські вчені (Ф.Пето, С.Боіз, 1940) встановили перевагу триплоїдів над диплоїдними сортами і тетраплоїдними формами. Тому селекція цукрових буряків у країнах Європи та Японії розгорталася на триплоїдному рівні.

Роботу, пов’язану зі створенням триплоїдних цукрових буряків, у колишньому СРСР розпочав О.М.Лутков в Інституті цитології та генетики Сибірського відділення АН СРСР. У 1974р. районовано два перших поліплоїдних гібриди цукрових буряків — Кубанський полігібрид 9 і створений на основі одноросткових цукрових буряків Білоцерківський полігібрид 1 (автор С.Т.Бережко). Потім було районовано багато полігібридів, які займали близько 850 тис.га і порівняно з диплоїдними сортами забезпечували збільшення врожаю коренеплодів від 18 до 65 ц/га, а збір цукру — від 2 до 12,5 ц/га. У триплоїдних цукрових буряків значно зменшується від’ємний корелятивний зв’язок між масою коренеплодів і їх цукристістю. Триплоїди стійкіші до хвороб і шкідників, вимогливіші до вологості ґрунту.

У триплоїдних гібридах поєднуються ефекти поліплоїдії та гетерозису. Метод створення триплоїдів ґрунтується на виведенні тетраплоїдних форм і схрещуванні їх зі звичайними диплоїдними сортами за такою схемою:

Колхіцинування

Диплоїдний сорт Тетраплоїдний сорт х Диплоїдний сорт

(2п = 2х = 18) (2п = 4х = 36) ↓ (2п = 2х = 18)

Гамети (п = х = 9)

(2п = 2х = 18)

Триплоїдний гібрид (3х = 27)

Районовані поліплоїдні гібриди вирощують при співвідношенні в насінниках компонентів 3 : 1 або 4 : 1. Тетраплоїдні насінинки дозрівають на 3-8 діб пізніше від диплоїдних. Оскільки пилкові трубки диплоїдних форм ростуть швидше, ніж тетраплоїдних, спостерігається явна тенденція до запилення пилком диплоїдних рослин. Вирощені за такою схемою рослини дають приблизно 80% триплоїдних гібридів.

Отже, товарне насінництво давало господарствам триплоїдне насіння з домішками диплоїдного. Ця домішка знижувала ефект впровадження триплоїдних цукрових буряків. Нині як материнський компонент використовують рослини з цитоплазматичною чоловічою стерильністю, намагаючись довести вихід триплоїдного насіння до 100%.

Уперше рослини цукрових буряків з чоловічою цитоплазматичною стерильністю виявив й описав Ф.В.Овен у 1942 р.

Стерильна цитоплазма у буряків позначається літерою S, цитоплазма нормальних рослин — літерою N.

На прояв ознаки стерильності впливають ще два ядерних чинники — Х і Z. Взаємодія генів Х і Z із стерильною цитоплазмою S зумовлює стерильність, яка передається по материнській лінії.

За ступенем виявлення ознак чоловічої стерильності Ф. В. Овен поділив рослини на кілька типів.

Повна чоловіча стерильність визначається цитоплазмою S і рецесивами за генами х і z у гомозиготному стані, тобто позначається як Sххzz. Неповна стерильність може бути двох типів: 1-й тип — цитоплазма S і гомозиготність або гетерозиготність за одним домінантним геном (SХхzz; SХХzz; SxxZz; SxxZZ,), 2-й тип — цитоплазма S і гомозиготність або гетерозиготність за обома домінантними генами (SXxZz; SXXZz; SXxZZ).

Фертильні рослини буряків з нормальним пилком (цитоплазма N можуть давати при запиленні ними повністю стерильних рослин різне за фертильністю потомство. Як правило, стерильність знімається внаслідок дії домінантних чинників запилювача. Проте іноді можна спостерігати закріплення стерильності у потомстві. У цих випадках ми маємо справу із запилювачем конструкції Nxxzz, який Ф. В.Овен назвав «О» - типом.

Для виробництва триплоїдного насіння цукрових буряків на стерильній основі слід мати такі компоненти:

1 - диплоїдний сорт з ЦЧС — 2п(2х), (S)XXZZ;

2-закріплювач чоловічої стерильності — «О»-тип 2п(2х) (N) xxzz,

3-тетраплоїдний запилювач — 2п (4х) XXZZ.

Виділені та інцухтовані впродовж 2-3 поколінь лінії «О»-типу схрещують потім із загальним джерелом стерильності, і виведені при цьому гібриди оцінюються за продуктивністю. Так визначається загальна комбінаційна здатність ліній «О»-типу. Одночасно багаторазовими бекросами таких ліній на стерильні форми створюються їх стерильні аналоги.

Гібридне триплоїдне насіння для виробничого використання є наслідком схрещування диплоїдних стерильних ліній (частіше простих гібридів між стерильними лініями і закріплювачів стерильності «О»-типу з тетраплоїдними запилювачами). Останнім часом у схрещуванні з тетраплоїдами використовують стерильний матеріал, створений лише на однонасінних формах, завдяки чому триплоїдні гібриди характеризуються, як правило, однонасінністю. У Реєстрі сортів рослин на 2004 р. зазначено 24 триплоїдних гібриди. Серед них Білоцерківський ЧС 90, Білоцерківський ЧС 56, Б-Ц ЧС 51, КВ-Десна, КВ-Дніпро, КВ-бор, Уладівський ЧС 35 та ін.

Великий практичний інтерес становлять гетерозисні триплоїдні гібриди від схрещування тетраплоїдних кормових буряків з диплоїдними цукровими або тетраплоїдних цукрових з диплоїдними кормовими.

Як і цукрові буряки тетраплоїди кормових буряків мають нижчі продуктивність і вміст сухих речовин. Знижена продуктивність тетраплоїдів кормових буряків зумовлена високою частотою анеуплоїдії (до 30-40%), яка призводить до порушення в мейозі, низьких зав’язуваності насіння та його польової схожості.

Перші триплоїдні цукрово-кормові гібриди вивели К.Франдсен і Л.Шлессер у Німеччині. В Угорщині при гібридизації тетраплоїдних кормових буряків Бета рожева з цукровими буряками сорту Бета 436 створено триплоїдну форму К-331, яка за виходом сухих речовин з 1 га перевищувала диплоїдні кормові буряки Бета рожева на 12,8%.

У колишньому СРСР перші триплоїди кормових буряків створив М.О.Майсур’ян. В Україні у виробництві використовують триплоїдні кормові сорти буряків Авангард, Аміго, Барбара, Кірас, Казіма, Крокус, Львівський жовтий, Магнум, Тамара, Трипільський, Троя. Ці гібриди й сорти перевищують раніше районовані сорти диплоїдних кормових буряків за урожаєм коренеплодів на 15-40% і за виходом сухих речовин — на 25-40%.

У 1951р. японський генетик X.Кіхара за таким самим принципом, як і виведення гібридних триплоїдних буряків, розробив метод створення триплоїдних кавунів. Виводять триплоїди запиленням тетраплоїдів пилком диплоїдів (співвідношення 2 : 1 або 3 : 1). Ці гібриди безнасінні, мають дуже великі плоди і підвищену стійкість до хвороб.

1.2.Використання алополіплоїдів у селекції.

Алополіплоїди виникають у результаті комбінації двох або більше геномів, що походять від різних видів. Справжні алополіплоїди можуть виникати лише при гібридизації видів, хромосоми яких через істотні відмінності нездатні до кон’югації.

Алотетраплоїди, які виникають при з’єднанні і наступному подвоєнні хромосомних наборів двох різних видів або родів, називають амфідиплоїдами (від грец. — обоє). Цей термін увів М.С.Навашин.

Полуторний набір геномів різних видів (АВВ чи ААВ) називають сесквіполіплоїдом. Алополіплоїди, які містять геноми різних видів з гомологічними сегментами хромосом або навіть цілими хромосомами, називають сегментними поліплоїдами.

Класичним прикладом алополіплоїдії є гібрид редьки і капусти, що його вивів Г.Д.Карпеченко в 1924 р. Обидва види Raphaus sativus і Brassica oleraceae мають у диплоїдному наборі кількість хромосом 2п = 18 і формують гамети з 9 хромосомами. Гібриди між видами, які мають 18 хромосом, повністю стерильні. Серед безплідних гібридів Г.Д.Карпеченко знайшов окремі нормально фертильні рослини. Цитологічні дослідження показали, що ці рослини мають 36 хромосом: 18 від редьки і 18 від капусти. Мейоз у них відбувається нормально, оскільки хромосоми редьки (9R + 9R) і хромосоми капусти (9К + 9К) кон’югують між собою. Такий гібрид Raphanobrassica виявив кілька ознак редьки та капусти і зберігав їх постійно у наступних поколіннях.

Алоплоїди виникають при гібридизації між генетично диференційованими видами, тому первинний диплоїдний гібрид, з якого виводять алополіплоїди, має високу стерильність. Фертильність відновлюється при подвоєнні кількості хромосом, при якій можлива нормальна кон’югація гомологічних хромосом у профазі І мейозу.

У високостерильного гібрида редьки і капусти подвоєння хромосом відбулося в результаті злиття нередукованих 18-хромосомних гамет, які утворюються у вихідному гібриді.

Подвоєнням хромосом у стерильного гібрида тютюну палильного (N.subvestris Speg. et Comes) і тютюну клейкого (N.tomentosiformis Goodsp), які мали по 24 хромосоми, М.Ф.Терновський вивів фертильний амфідиплоїд культурного тютюну (N.tabacum, 2п = 48), на основі якого створено сорти, стійкі до тютюнової мозаїки і борошнистої роси.

Методом експериментальної поліплоїдії відновлено фертильність міжродових гібридів м’якої пшениці і жита в дослідах В.Є.Писарєва, А.Ф.Шулиндіна, М.В.Цицина, Л.М.Наумової. У Швеції цей метод використовували для виведення ріпаку (Brassica narus L., 2п = 38) як олійної культури, особливо з метою підвищення його зимостійкості. Як донорів підвищення стійкості до холоду було використано дібрані за цією ознакою форми кормової капусти (Brassica oleraceae L., 2n = 18) і свиріпи (Brassica campestris L., 2n = 20). Цю культуру використовують також як кормову.

Алополіплоїдією виведено новий штучний рід тритикале (пшенично-житній гібрид). Це перша зернова культура, створена людиною. До роду тритикале належить уся різноманітність штучно синтезованих пшенично-житніх алополіплоїдів.

Першими авторами стабільних пшенично-житніх гібридів були Г.К.Мейстер, Г.А.Левитський, Н.О.Тюм’якова, В.М.Лебедєв (1930-1932).

На першому етапі роботи з тритикале, основну увагу приділяли створенню 56-хромосомних амфідиплоїдів з геномною формулою AABBDDRR. Стабільні тетраплоїдні тритикале (2n = 28) вперше одержав В.М.Лебедєв у 1932р. на Білоцерківській дослідній станції і в Білоцерківському сільськогосподарському інституті. Тритикале на октаплоїдному рівні вивели В.Е.Писарєв і А.Ф.Шулиндін.

Для тритикале, так само, як і для пшениці, оптимальним є гексаплоїдний рівень (7 x B = 42). Подальше збільшення кількості наборів хромосом менш сприятливе. У 1945р. 42-хромосомні тритикале створив І.М.Садиков в Азербайджані. У 1943р. в Угорщині схрестили пшеницю тургідум (28 хромосом) і культурне жито (14 хромосом), а після оброблення колхіцином було виведено 42-хромосомне тритикале.

Найбільших успіхів в Україні з селекції 42-хромосомного тритикале добився харківський селекціонер професор А.Ф.Шулиндін, який використав як батьківські форми озимі тверді пшениці і жито. Перший гексаплоїдний гібрид виник спонтанно. Зима 1959-1960рр. була дуже суворою, і всі посіви озимої пшениці загинули. Проте серед гібридів озимої твердої пшениці і жита збереглася одна рослина, яка була алополіплоїдом. Очевидно, під дією низьких температур частина квіток сформувала гамети з нередукованою кількістю хромосом, у результаті чого два колоси виявилися плодючими. Потомство цієї рослини за урожайністю перевищувало батьківську форму. Після цього А.Ф.Шулиндін широко розгорнув роботу, пов’язану зі створенням гексаплоїдних тритикале гібридизацією озимих твердих пшениць і жита з наступним колхіцинуванням:

Triticum durum x Secale cereale

2n = 28 ↓ 2n = 14

Геиом AABB Геиом RR

Тетраплоїд Диплоїд

F1

2n = 21(ABR)

Тригаплоїд



Оброблення колхіцином



Первинне тритикале



2n = 42

Геном AABBRR

Гексаплоїд

Комерційні сорти гексаплоїдного тритикале виведено в Угорщині, Канаді, Іспанії. Нова культура дає зерно вищої якості, ніж пшениця. Білок тритикале за поживними властивостями перевищує білок пшениці. Так, Амфідиплоїд 1 (АД-1) широко використовують на зелений корм, Амфідиплоїд 206 (АД-206) районовано у багатьох областях України як зернову культуру.

Крім тритикале практичну цінність мають й інші алополіплоїди. Зокрема, виробничого значення набули алоплоїдні сорти перцевої м’яти Прилуцька 6, Краснодарка 2, Медичка, Москвичка, Сімферопольська 200, Лубенчанка, вміст ментолу в яких на 20 — 25 % більший, ніж у звичайних сортів.

У Швеції Г.Олсон вивів синтетичну форму ріпаку (В.nарus 2n = 38) схрещуванням листкової капусти (В. оlеrасеa, 2n = 18) з польовою капустою (свиріпою) (В.саmреstris, 2n = 30), подвоюючи у гібрида кількість хромосом. Ця форма ріпаку давала на 7% більше олії з одиниці площі, ніж кращі сорти природного ріпаку. Штучно виведені алополіплоїди гібридів капусти з ріпаком і турнепсом дали цінні кормові культури, невідомі в природі.

У Шотландії створено гібрид турнепсу і китайської капусти, що дістав назву «тіфон», урожайність зеленої маси якого з 1 га становить 500-700 ц. Десятки років у Болгарії вирощують алоплоїдний гібрид ріпаку озимого з китайською капустою. У світовій селекції ця культура стала відома під назвою «перко». За своїми біологічними і господарськими властивостями це унікальна білково-олійна культура. Високий вміст (9-21%) сирого протеїну, а також цукрів і каротину свідчить про те, що перко є дуже цінною культурою, яка за два укоси дає урожай зеленої маси 400-450 ц/га.

На дослідному полі «Куузіку» Естонського інституту землеробства виявлено природний гібрид, який утворився від схрещування брукви і кормової капусти при злитті гаплоїдної гамети з нередукованою гаметою капусти. Нова кормова культура куузіку має 36 хромосом, дуже урожайна (урожайність коренеплодів — 1000-1200 ц/га, гички — до 200 ц/га).

Значна частина поширених у природі поліплоїдних рослин, що розмножуються за природних умов насінням, є алополіплоїдами. До них належать більшість видів пшениці, вівса, тетраплоїдні види бавовнику, тютюн, бруква, ріпак, гірчиця, суниця звичайна, слива та інші культури.

У 1918р. японський учений Сакамура встановив, що пшениця утворює поліплоїдний ряд, який охоплює ди-, тетра- і гексаплоїди з кількістю хромосом відповідно 14, 28, 42 (базове число х = 7). Кожний рівень плоїдності має певні таксономічні відмінності, на основі яких систематики з’ясовують належність форми пшениці до того чи іншого виду або підвиду.

Порівняння гібридів пшениці і взаємозв’язок їхніх геномів у мейозі показує, що диплоїди мають 2n = 2x = 14 хромосом і геном AA; тетраплоїди — 2n = 4х = 28 хромосом і геном AABB; гексаплоїди — 2n = 6х = 42 хромосоми і геном AABBDD, тобто тетраплоїди є результатом гібридизації між диплоїдами AA і BB з наступним подвоєнням хромосом (AA X BB = ABAABB). Гексаплоїди виникли від схрещування тетраплоїдів з третім диплоїдним видом — донором геному D і нового подвоєння хромосом (AABB X DD = ABDAABBDD).

Гіпотеза походження гексаплоїдних пшениць, що ґрунтується на каріологічних дослідженнях, була підтверджена експериментально.

 У 1944 рXКіхараа також Мак-Фадден і ЕСірс незалежно один від одного вивели амфідиплоїд схрещуванням Т.dicoccoides. (2n = 28) і егілопса Ае.sguarrosa (2n = 14).  Морфологічно гібрид був схожий на вид Т.spelta. Було показано, що геном DD від Ae.sguarrosa передає ламкість колосового стрижня, тому колос T.spelta ламкий. При повторному синтезі, коли використовувався вид T.diccocum (культурна полба), гібриди також були схожі на Т.spelta.

Отже, було доведено, що первинною гексаплоїдною пшеницею була спельта. Ресинтезувати м’яку пшеницю Т.aestivum вдалося східчастим схрещуванням за такою схемою:

Т. urartu x Ae. longissima

AuAu (2n = 14) ↓ BB (2n = 14)

AuAuBB (2n = 28) x Ае. taushii DD 2n = 14



AuAuBBDD (2n = 42)



Т. macha Dekapr., Т. spelta L., Т. compactum Host.,

Т. aestivum L., Т. sphaerococcum Persiv

Домашня слива (Prunus domestica) невідома в дикому стані. Вона виникла як алогексаплоїд від спонтанного схрещування аличі (Р.cerasifolia) і терену (P.spinosa) з наступним подвоєнням хромосом. У 1935р. В.Рибін класично відтворив цей процес, синтезуючи домашню сливу.

Культурний тютюн (Nicotianum tabacum) виник від схрещування N.sylvestris з одним із видів секції Tomantosae (N.tomentosiformis). Ресинтез його провів М.Ф.Терновський у 1935р.

Ці дослідження дали змогу не лише з’ясувати походження деяких культурних рослин, а й визначили шляхи синтезу нових міжвидових, а іноді й міжродових форм, яких немає в природі.


Поділіться з Вашими друзьями:
  1   2   3


База даних захищена авторським правом ©wishenko.org 2017
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка